sistema nervoso

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sistema nervoso, gruppo organizzato dicellulespecializzate per la conduzione di stimoli elettrochimici dai recettori sensoriali attraverso una rete al sito in cui si verifica una risposta.

neurone; conduzione del potenziale d'azione

Seguire i cambiamenti elettrici e chimici subiti per trasmettere un impulso attraverso il sistema nervoso umano

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Tutti gli organismi viventi sono in grado di rilevare i cambiamenti all'interno di se stessi e nei loroambienti. I cambiamenti nell'ambiente esterno includono quelli diluce, temperatura, suono, movimento eodore, mentre i cambiamenti nell'ambiente interno includono quelli nella posizione della testa e degli arti, nonché negli organi interni. Una volta rilevati, questi cambiamenti interni ed esterni devono essere analizzati e messi in pratica per sopravvivere. Man mano chela vitasulla Terra si evolveva e l'ambiente diventava più complesso, la sopravvivenza degli organismi dipendeva da quanto bene potevano rispondere ai cambiamenti nel loro ambiente. Un fattore necessario per la sopravvivenza era una reazione o una risposta rapida. Poiché la comunicazione da una cellula all'altra con mezzi chimici era troppo lenta per essere adeguata alla sopravvivenza, si è evoluto un sistema che ha permesso una reazione più rapida. Quel sistema era il sistema nervoso, che si basa sulla trasmissione quasi istantanea di impulsi elettrici da una regione del corpo all'altra lungo cellulenervosespecializzate chiamateneuroni.

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I sistemi nervosi sono di due tipi generali, diffuso e centralizzato. Nel tipo di sistema diffuso, che si trova negliinvertebrati inferiori, non c'ècervello e i neuroni sono distribuiti in tutto l'organismo in un modello a rete. Nei sistemi centralizzati di invertebrati evertebrati superiori, una parte del sistema nervoso ha un ruolo dominante nel coordinare le informazioni e dirigere le risposte. Questa centralizzazione raggiunge il suo culmine nei vertebrati, che hanno un cervello e unmidollo spinale ben sviluppati. Gli impulsi sono trasportati da e verso il cervello e il midollo spinale dalle fibre nervose che costituiscono il sistema nervosoperiferico.

Questo articolo inizia con una discussione sulle caratteristiche generali dei sistemi nervosi, cioè la loro funzione di rispondere agli stimoli e i processi elettrochimici piuttosto uniformi attraverso i quali generano una risposta. Segue una discussione sui vari tipi di sistemi nervosi, dal più semplice al più complesso.

Solomon D. Erulkar

Forma e funzione del sistema nervoso

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Coordinamento stimolo-risposta

Il tipo più semplice di risposta è una reazione diretta uno a uno stimolo-risposta. Un cambiamento nell'ambiente è lostimolo; La reazione dell'organismo ad esso è la risposta. Negli organismi unicellulari, la risposta è il risultato di una proprietà del fluido cellulare chiamata irritabilità. Negli organismi semplici, comealghe, protozoi efunghi, una risposta in cui l'organismo si muove verso o lontano dallo stimolo è chiamatataxi. Negli organismi più grandi e complicati – quelli in cui la risposta comporta la sincronizzazione el'integrazionedi eventi in diverse parti del corpo – un meccanismo di controllo, o controllore, si trova tra lo stimolo e la risposta. Negli organismi pluricellulari, questo controllore consiste in due meccanismi di base attraverso i quali si ottiene l'integrazione: regolazione chimica e regolazione nervosa.

Nella regolazione chimica, le sostanze chiamateormonisono prodotte da gruppi ben definiti di cellule e sono diffuse o trasportate dalsanguein altre aree del corpo dove agiscono sullecellule bersaglioe influenzano ilmetabolismoo inducono la sintesi di altre sostanze. I cambiamenti derivanti dall'azione ormonale sono espressi nell'organismo come influenze o alterazioni nella forma, nella crescita, nella riproduzione e nel comportamento.

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Le pianterispondono a una varietà distimoliesterni utilizzando gli ormoni come controllori in un sistema stimolo-risposta. Le risposte direzionali del movimento sono note cometropismie sono positive quando il movimento è verso lo stimolo e negative quando è lontano dallo stimolo. Quando un seme germina, ilgamboin crescita si rivolge verso l'alto verso la luce e leradicisi rivolgono verso il basso allontanandosi dalla luce. Pertanto, lo stelo mostra fototropismo positivo e geotropismo negativo, mentre le radici mostrano fototropismo negativo e geotropismo positivo. In questo esempio, la luce e la gravità sono gli stimoli e la crescita direzionale è la risposta. I controllori sono alcuni ormonisintetizzatidalle cellule nelle punte degli steli delle piante. Questi ormoni, noti comeauxine, si diffondono attraverso i tessuti sotto la punta dello stelo e si concentrano verso il lato ombreggiato, causando l'allungamento di queste cellule e, quindi, una flessione della punta verso la luce. Il risultato finale è il mantenimento dell'impianto in condizioni ottimali rispetto alla luce.

Neglianimali, oltre alla regolazione chimica attraverso il sistemaendocrino, esiste un altro sistema integrativo chiamato sistema nervoso. Un sistema nervoso può essere definito come un gruppo organizzato di cellule, chiamate neuroni, specializzate per la conduzione di un impulso - uno stato eccitato - da unrecettore sensorialeattraverso una rete nervosa a un effettore, il sito in cui si verifica la risposta.

Gli organismi che possiedono un sistema nervoso sono capaci di comportamenti molto più complessi rispetto agli organismi che non lo fanno. Il sistema nervoso, specializzato per la conduzione degli impulsi, consente risposte rapide agli stimoli ambientali. Molte risposte mediate dal sistema nervoso sono dirette a preservare lo status quo, oomeostasi, dell'animale. Gli stimoli che tendono a spostare o interrompere alcune parti dell'organismo richiedono una risposta che si traduce in una riduzione degli effetti avversi e un ritorno a una condizione più normale. Gli organismi con un sistema nervoso sono anche capaci di un secondo gruppo di funzioni che avviano una varietà di modelli di comportamento. Gli animali possono attraversare periodi di comportamento esplorativo o appetitivo, costruzione del nido emigrazione. Sebbene queste attività sianobeneficheper la sopravvivenza della specie, non sono sempre eseguite dall'individuo in risposta a un bisogno o stimolo individuale. Infine, il comportamento appreso può essere sovrapposto sia alle funzioni omeostatiche che a quelle iniziali del sistema nervoso.

Sistemi intracellulari

Tutte le cellule viventi hanno la proprietà di irritabilità, o reattività agli stimoli ambientali, che possono influenzare la cellula in modi diversi, producendo, ad esempio, cambiamenti elettrici, chimici o meccanici. Questi cambiamenti sono espressi come una risposta, che può essere il rilascio di prodotti secretori da parte delle celluleghiandolari, la contrazione delle cellulemuscolari, la flessione di una cellula staminale vegetale o il battito di "peli" simili a fruste ociglia, da parte di cellule ciliate.

La reattività di una singola cellula può essere illustrata dal comportamentodell'ameba relativamente semplice. A differenza di altri protozoi, un'ameba manca di strutture altamente sviluppate che funzionano nella ricezione di stimoli e nella produzione o conduzione di una risposta. L'ameba si comporta come se avesse un sistema nervoso, tuttavia, perché la reattività generale del suocitoplasmaserve le funzioni di un sistema nervoso. Un'eccitazione prodotta da uno stimolo viene condotta ad altre parti della cellula ed evoca una risposta da parte dell'animale. Un'ameba si sposterà in una regione di un certo livello di luce. Sarà attratto dalle sostanze chimiche emesse dagli alimenti e mostrerà una risposta alimentare. Si ritirerà anche da una regione con sostanze chimiche nocive e mostrerà una reazione di evitamento al contatto con altri oggetti.

Sistemi di organelli

Nei protozoi più complessi, strutture cellulari specializzate, o organelli, fungono darecettoridellostimoloe da effettori della risposta. I recettori includono setole sensoriali rigide neiciliatie le macchie oculari sensibili alla luce deiflagellati. Gli effettori includono ciglia (proiezioni sottili e simili a peli dalla superficie cellulare), flagelli (ciglia allungate, simili a fruste) e altri organelli associati al disegno nel cibo o alla locomozione. I protozoihanno anche filamenti citoplasmatici subcellulari che, come il tessutomuscolare, sono contrattili. La vigorosa contrazione del protozooVorticella, ad esempio, è il risultato della contrazione di una struttura filiforme chiamata mionema nel gambo.

Sebbene i protozoi abbiano chiaramente recettori ed effettori specializzati, non è certo che ci siano sistemi di conduzione speciali tra i due. In un ciliato comeParamecium, il battito delle ciglia – che lo spinge – non è casuale, ma coordinato. Il battito delle ciglia inizia a un'estremità dell'organismo e si muove in onde regolarmente distanziate verso l'altra estremità, suggerendo che le influenze di coordinamento sono condotte longitudinalmente. Un sistema di fibrille che collega i corpi in cui sono radicate le ciglia può fornire percorsi conduttori per le onde, ma il coordinamento delle ciglia può anche avvenire senza un tale sistema. Ogni cilium può rispondere a uno stimolo trasportato sulla superficie cellulare da un ciliumadiacente, nel qual caso, la coordinazione sarebbe il risultato di unareazione a catenada cilium a cilium.

La migliore prova che le strutture formate sono responsabili del coordinamento viene da un altro ciliato, Euplotes, che ha una banda specializzata di file ciliari (membranelle) e ciuffi di ciglia ampiamente separati (cirri). Per mezzo dell'azione coordinata di queste strutture, Euplotesè in grado di eseguire diversi movimenti complicati oltre al nuoto (ad esempio, girare bruscamente, muoversi all'indietro, girare). I cinque cirri nella parte posteriore dell'organismo sono collegati all'estremità anteriore in un'area nota come motorio. Le fibre del motore apparentemente forniscono il coordinamento tra i cirri e le membrane. Le membrane, i cirri e il motoriocostituisconoun sistema neuromotorio.

Sistema nervoso

Il modello di base del coordinamento stimolo-risposta negli animali è un'organizzazione diunità recettore, regolatore ed effettore. Gli stimoli esterni vengono ricevuti dalle cellule recettoriali, che, nella maggior parte dei casi, sono neuroni. (In alcuni casi, un recettore è una cellula epiteliale sensoriale non nervosa, come una cellula ciliatadell'orecchio internoo una celluladel gusto, che stimola i neuroni adiacenti.) Lo stimolo viene modificato, o trasdotto, in un impulso elettrico nel neurone recettore. Questa eccitazione in entrata, o impulso afferente, passa quindi lungo un'estensione, oassone, del recettore a un regolatore, chiamatointerneurone. (Tutti i neuroni sono in grado di condurre un impulso, che è un breve cambiamento nellacarica elettricasullamembrana cellulare. Tale impulso può esseretrasmesso, senza perdita di forza, molte volte lungo un assone fino a quando il messaggio, o input, raggiunge un altro neurone, che a sua volta è eccitato.) L'interneurone-regolatore seleziona, interpreta o modifica l'input dal recettore e invia un impulso in uscita, o efferente, a un neurone efferente, come un motoneurone. Il neurone efferente, a sua volta, entra in contatto con un effettore come un muscolo ouna ghiandola, che produce una risposta.

Nella disposizione più semplice, le unità recettore-regolatore-effettore formano un gruppo funzionale noto comearco riflesso. Le cellule sensorialitrasportano impulsi afferenti a un interneurone centrale, che entra in contatto con unmotoneurone. Il motoneurone trasporta impulsi efferenti all'effettore, che produce la risposta. Tre tipi di neuroni sono coinvolti in questo arcoriflesso, ma si verifica anche un arco a due neuroni, in cui il recettore entra in contatto direttamente con il motoneurone. In un arco a due neuroni, i riflessi semplici sono rapidi, di breve durata e automatici e coinvolgono solo una parte del corpo. Esempi di riflessi semplici sono lacontrazionedi un muscolo in risposta allo stiramento, il battito dicigliaquando viene toccata lacorneae la salivazione allavistadel cibo. I riflessi di questo tipo sono solitamente coinvolti nel mantenimentodell'omeostasi.

Le differenze tra sistema nervoso semplice e complesso non risiedono nelle unità di base, ma nella loro disposizione. Nel sistema nervoso superiore, ci sono più interneuroni concentrati nelsistema nervoso centrale (cervelloemidollo spinale) che mediano gli impulsi tra neuroni afferenti ed efferenti. Gli impulsi sensoriali provenienti da particolari recettori viaggiano attraverso specifici percorsi neuronali verso il sistema nervoso centrale. All'interno del sistema nervoso centrale, tuttavia, l'impulso può viaggiare attraverso percorsi multipli formati da numerosi neuroni. Teoricamente, l'impulso può essere distribuito a uno qualsiasi dei motoneuroni efferenti e produrre una risposta in uno qualsiasi degli effettori. È anche possibile che molti tipi di stimoli producano la stessa risposta.

Come risultato dell'azione integrativa dell'interneurone, il comportamento dell'organismo è più della semplice somma dei suoi riflessi; È un insiemeintegratoche mostra la coordinazione tra molti riflessi individuali. I riflessi possono verificarsi in una sequenza complicata che produce modelli di comportamento elaborati. Il comportamento in questi casi non è caratterizzato da risposte ereditate e stereotipate, ma da flessibilità e adattabilità alle circostanze. Molti riflessi automatici e incondizionati possono essere modificati o adattati a nuovi stimoli. Gli esperimenti del fisiologo russoIvan Petrovich Pavlov, ad esempio, hanno dimostrato che se un animale saliva alla vista del cibo mentre un altro stimolo, come il suono di una campana, si verifica contemporaneamente, il suono da solo può indurre la salivazione dopo diverse prove. Questa risposta, nota comeriflesso condizionato, è una forma diapprendimento. Il comportamento dell'animale non è più limitato da archi riflessi fissi ed ereditari, ma può essere modificato dall'esperienza e dall'esposizione a un numero illimitato di stimoli. I sistemi nervosi più evoluti sono capaci di funzioni associative ancora più elevate come il pensiero e la memoria. La complessa manipolazione dei segnali necessari per queste funzioni dipende in larga misura dal numero e dalla complessità della disposizione degli interneuroni.

Thomas L. Lentz Solomon D. Erulkar

Lacellula nervosa

Lo spartiacque di tutti gli studi sul sistema nervoso fu un'osservazione fatta nel 1889 dallo scienziato spagnoloSantiago Ramón y Cajal, che riferì che il sistema nervoso è composto da singole unità strutturalmente indipendenti l'una dall'altra e il cui contenuto interno non entra in contatto diretto. Secondo la suaipotesi, ora nota cometeoria dei neuroni, ogni cellula nervosa comunica con le altre attraverso la contiguità piuttosto che lacontinuità. Cioè, la comunicazione tra celleadiacentima separate deve avvenire attraverso lo spazio e le barriere che le separano. Da allora è stato dimostrato che la teoria di Cajal non è universalmente vera, ma la sua idea centrale – che la comunicazione nel sistema nervoso è in gran parte la comunicazione tra cellule nervose indipendenti – è rimasta un principio guida accurato per tutti gli studi successivi.

Ci sono due tipi di cellule di base all'interno del sistema nervoso: neuroni e cellule neurogliali.

Ilneurone

Nelcervelloumano ci sono circa 85-200 miliardi di neuroni. Ogni neurone ha una sua identità, espressa dalle sue interazioni con altri neuroni e dalle sue secrezioni; Ognuno ha anche la sua funzione, a seconda delle sue proprietàintrinsechee della sua posizione, nonché dei suoi input da altri gruppi selezionati di neuroni, della sua capacità diintegraretali input e della sua capacità di trasmettere le informazioni a un altro gruppo selezionato di neuroni.

motoneurone

Con poche eccezioni, la maggior parte dei neuroni consiste di tre regioni distinte, come mostrato neldiagramma: (1) il corpo cellulare, osoma; (2) lafibra nervosa, o assone; e (3) i processi riceventi, o dendriti.

Somma

Membrana plasmatica

neurone dalla corteccia visiva di un ratto

Il neurone è legato da una membrana plasmatica, una struttura così sottile che il suo dettaglio può essere rivelato solo dallamicroscopia elettronica ad alta risoluzione. Circa la metà della membrana è ildoppio strato lipidico, due fogli di principalmentefosfolipidicon uno spazio intermedio. Un'estremità di una molecola di fosfolipidi è idrofila, o attaccata all'acqua, e l'altra estremità è idrofoba, o idrorepellente. La struttura a doppio strato risulta quando le estremità idrofile delle molecole fosfolipidiche in ciascun foglio si rivolgono verso i mezzi acquosi sia dell'interno cellulare chedell'ambiente extracellulare, mentre le estremità idrofobiche delle molecole si rivolgono verso lo spaziotra i fogli. Questi strati lipidici non sono strutture rigide; Le molecole di fosfolipidi debolmente legate possono muoversi lateralmente attraverso le superfici della membrana e l'interno è in uno stato altamenteliquido.

Incorporate all'interno del doppio strato lipidico ci sono proteine, che galleggiano anche nell'ambiente liquido della membrana. Questi includono glicoproteine contenenti catene polisaccaridiche, che funzionano, insieme ad altri carboidrati, come siti di adesione e siti di riconoscimento per l'attaccamento e l'interazione chimica con altri neuroni. Le proteine svolgono un'altra funzione fondamentale e cruciale: quelle che penetrano nella membrana possono esistere in più di uno stato conformazionale, o forma molecolare, formando canali che permettono agliionidi passare tra ilfluido extracellularee il citoplasma, o contenuti interni della cellula. In altri stati conformazionali, possono bloccare il passaggio degli ioni. Questa azione è il meccanismo fondamentale che determina l'eccitabilità e il modello di attività elettrica del neurone.

Un complesso sistema di filamenti intracellulari proteici è legato alle proteine di membrana. Questocitoscheletrocomprende neurofilamenti sottili contenentiactina, neurofilamenti spessi simili alla miosina emicrotubulicomposti da tubulina. I filamenti sono probabilmente coinvolti nel movimento e nella traslocazione delle proteine di membrana, mentre i microtubuli possono ancorare le proteine al citoplasma.

Nucleo

Ogni neurone contiene unnucleoche definisce la posizione del soma. Il nucleo è circondato da una doppia membrana, chiamatainvolucro nucleare, che si fonde a intervalli per formare pori permettendo la comunicazione molecolare con il citoplasma. All'interno del nucleo ci sono icromosomi, il materiale genetico della cellula, attraverso il quale il nucleo controlla lasintesidelleproteinee la crescita e la differenziazione della cellula nella sua forma finale. Le proteine sintetizzate nel neurone includono enzimi, recettori, ormoni e proteine strutturali per il citoscheletro.

Organelli

Ilreticolo endoplasmatico (ER) è un sistema di membrana ampiamente diffuso all'interno del neurone che è continuo con l'involucro nucleare. È costituito da serie di tubuli, sacche appiattite chiamate cisterne e sfere legate alla membrana chiamate vescicole. Esistono due tipi di ER. Ilreticolo endoplasmatico ruvido (RER) ha file di manopole chiamateribosomisulla sua superficie. I ribosomi sintetizzano proteine che, per la maggior parte, vengono trasportate fuori dalla cellula. Il RER si trova solo nel soma. Ilreticolo endoplasmatico liscio (SER) è costituito da una rete di tubuli nel soma che collega la RER conl'apparato di Golgi. I tubuli possono anche entrare nell'assone nel suo segmento iniziale ed estendersi aiterminali degli assoni.

L'apparato di Golgiè un complesso di cisterne appiattite disposte in file ravvicinate. Situato vicino e intorno al nucleo, riceve proteine sintetizzate nel RER e trasferite ad esso attraverso il SER. Nell'apparato di Golgi, le proteine sono attaccate ai carboidrati. Le glicoproteine così formate sono confezionate in vescicole che lasciano il complesso per essere incorporato nella membrana cellulare.

Assone

L'assonenasce dalsomain una regione chiamata collinetta dell'assone, o segmento iniziale. Questa è la regione in cui lamembrana plasmaticagenera impulsinervosi; L'assone conduce questi impulsi lontano dal soma o dai dendriti verso altri neuroni. I grandi assoni acquisiscono unaguaina mielinicaisolante e sono noti come fibre mieliniche o midollari. La mielinaè composta per l'80% da lipidi e per il 20% da proteine; Il colesteroloè uno dei principali lipidi, insieme a quantità variabili di cerebrosidi e fosfolipidi. Strati concentrici di questi lipidi separati da sottili strati di proteine danno origine a un isolante elettrico ad alta resistenza e bassa capacità interrotto a intervalli da spazi chiamatinodi di Ranvier, dove la membrana nervosa è espostaall'ambiente esterno. Nelsistema nervoso centralela guaina mielinica è formata da cellule gliali chiamate oligodendrociti e nei nerviperifericiè formata da cellule di Schwann (vedi sottoLa neuroglia).

Mentre l'assone conduce principalmente impulsi nervosi dal soma al terminale, il terminale stesso secerne sostanze chimiche chiamateneurotrasmettitori. La sintesi di queste sostanze può avvenire nel terminale stesso, ma gli enzimi sintetizzatori sono formati da ribosomi nel soma e devono essere trasportati lungo l'assone al terminale. Questo processo è noto come flusso assoplasmatico; Si verifica in entrambe le direzioni lungo l'assone e può esserefacilitatoda microtubuli.

Al terminale dell'assone, e talvolta lungo la sua lunghezza, ci sono strutture specializzate che formano giunzioni con altri neuroni e con le cellulemuscolari. Queste giunzioni sono chiamatesinapsi. I terminali presinaptici, se visti al microscopio ottico, sembrano piccole manopole e contengono molti organelli. Le più numerose di queste sonole vescicole sinaptiche, che, piene di neurotrasmettitori, sono spesso raggruppate in aree della membrana terminale che sembrano essere ispessite. Le aree ispessite sono chiamateproiezioni dense presinaptiche o zone attive.

Il terminale presinaptico non è mielinico ed è separato dalneuroneo dalla cellula muscolare su cui colpisce da una fessura chiamatafessura sinaptica, attraverso la quale i neurotrasmettitori si diffondono quando vengono rilasciati dalle vescicole. Nelle giunzioni nervo-muscolari lafessurasinaptica contiene una struttura chiamatalamina basale, che contiene un enzima che distrugge i neurotrasmettitori e quindi regola la quantità che raggiunge i recettori postsinaptici sulla cellula ricevente. La maggior parte della conoscenza dei recettori deineurotrasmettitoripostsinaptici proviene da studi delrecettoresulle cellule muscolari. Questo recettore, chiamatopiastra terminale, è una glicoproteina composta da cinque subunità. Altri recettori dei neurotrasmettitori non hanno la stessa struttura, ma sono tutte proteine e probabilmente hanno subunità con un canale centrale che viene attivato dal neurotrasmettitore.

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Dendriti

Oltre all'assone, i neuroni hanno altri rami chiamati dendriti che di solito sono più corti degli assoni e non sono mielini. Si pensa che i dendriti formino superfici di ricezione per l'input sinaptico da altri neuroni. In molti dendriti queste superfici sono fornite da strutture specializzate chiamatespine dendritiche, che, fornendo regioni discrete per la ricezione degli impulsi nervosi, isolano i cambiamenti di corrente elettrica dal tronco dendritico principale.

La visione tradizionale della funzione dendriticapresupponeche solo gli assoni conducano impulsi nervosi e solo i dendriti li ricevano, ma i dendriti possono formare sinapsi con dendriti e assoni e persino i somata possono ricevere impulsi. In effetti, alcuni neuroni non hanno assoni; In questi casi la trasmissione nervosa viene effettuata dai dendriti.

Laneuroglia

I neuroni formano una minoranza delle cellule del sistema nervoso. Li superano in numero di almeno 10 a 1 sono le cellule neurogliali, che esistono nel sistema nervoso degli invertebrati e dei vertebrati. La neurogliapuò essere distinta dai neuroni per la loro mancanza di assoni e per la presenza di un solo tipo di processo. Inoltre, non formano sinapsi e mantengono la capacità di dividersi per tutta la durata della lorovita. Mentre i neuroni e la neuroglia si trovano in stretta apposizione l'uno con l'altro, non ci sono specializzazioni giunzionali dirette, come le giunzioni gap, tra i due tipi. Esistono giunzioni gap tra le cellule neurogliali.

Tipi di neuroglia

Oltre alle tecniche istologiche e microscopiche elettroniche convenzionali, le tecniche immunologiche vengono utilizzate per identificare diversi tipi dicellule neurogliali. Colorando le cellule con anticorpi che si legano a specificicostituentiproteici di diverse neuroglia, i neurologi sono stati in grado di discernere due (in alcune opinioni, tre) gruppi principali di neuroglia: (1) astrociti, suddivisi in tipi fibrosi e protoplasmatici; (2) oligodendrociti, suddivisi in tipi interfascicolari e perineuronali; e talvolta (3) microglia.

Gli astrociti fibrosisono prevalenti tra le fibrenervosemieliniche nella sostanza bianca delsistema nervoso centrale. Gli organelli osservati nei somata dei neuroni sono anche osservati negli astrociti, ma sembrano essere molto più radi. Queste cellule sono caratterizzate dalla presenza di numerose fibrille nel loro citoplasma. I processi principali escono dalla cellula in direzione radiale (da qui il nomeastrocita, che significa "cellula a forma di stella"), formando espansioni e piedi terminali sulle superfici dei capillari vascolari.

A differenza degli astrociti fibrosi, gli astrociti protoplasmaticisi verificano nella materia grigia del sistema nervoso centrale. Hanno meno fibrille all'interno del loro citoplasma e gli organelli citoplasmatici sono radi, in modo che i somata siano modellati dai neuroni e dalle fibre circostanti. I processi degli astrociti protoplasmatici entrano anche in contatto con i capillari.

Gli oligodendrociti hanno poche fibrille citoplasmatiche ma unapparato di Golgi ben sviluppato. Possono essere distinti dagli astrociti per la maggiore densità sia del citoplasma che delnucleo, l'assenza di fibrille e di glicogeno nel citoplasma e un gran numero di microtubuli nei processi. Gli oligodendrociti interfascicolarisono allineati in file tra le fibre nervose della sostanza bianca del sistema nervoso centrale. Nella materia grigia, gli oligodendrociti perineuronalisi trovano in prossimità dei somata dei neuroni. Nel sistema nervosoperiferico, le neuroglia equivalenti agli oligodendrociti sono chiamatecellule di Schwann.

Le cellule microgliali sono piccole cellule con citoplasma scuro e un nucleo scuro. Non è certo se siano semplicemente cellule neurogliali danneggiate o si presentino come un gruppo separato nei tessuti viventi.

Funzioni neurogliali

Il termineneurogliasignifica "colla nervosa" e originariamente si pensava che queste cellule fossero supporti strutturali per i neuroni. Questo è ancora ritenuto plausibile, ma altre funzioni della neuroglia sono ora generalmente accettate. Gli oligodendrociti e le cellule di Schwann producono la guainamielinicaattorno agli assoni neuronali. Alcunicostituentidella superficie assonale stimolano la proliferazionecellulare di Schwann; Il tipo di assone determina se c'è mielinizzazione sciolta o stretta dell'assone. Nella mielinizzazione stretta una cellula gliale si avvolge come un foglio arrotolato attorno a una lunghezza di assone fino a quando la fibra è coperta da diversi strati. Tra i segmenti dell'avvolgimento della mielina sono esposte sezioni chiamate nodi di Ranvier, che sono importanti nella trasmissione degli impulsi nervosi. Le fibre nervose mieliniche si trovano solo nei vertebrati, portando i biologi a concludere che sono unadattamentoalla trasmissione su distanze relativamente lunghe.

Un altro ruolo ben definito delle cellule neurogliali è la riparazione del sistema nervoso centrale dopo una lesione. Gli astrociti si dividono dopo una lesione al sistema nervoso e occupano gli spazi lasciati dai neuroni feriti. Il ruolo degli oligodendrociti dopo la lesione non è chiaro, ma possono proliferare e formare guaine mieliniche.

Quando i neuroni del sistema nervoso periferico vengono recisi, subiscono un processo di degenerazione seguito da rigenerazione; Le fibre si rigenerano in modo tale da tornare ai loro siti target originali. Le cellule di Schwann che rimangono dopo la degenerazione nervosa apparentemente determinano il percorso. Questa direzione del percorso viene eseguita anche dagli astrociti durante lo sviluppo del sistema nervoso centrale. Nella cortecciacerebralein via di sviluppo e nelcervellettodei primati, gli astrociti proiettano lunghi processi in determinate posizioni e i neuroni migrano lungo questi processi per arrivare alle loro posizioni finali. Pertanto, l'organizzazione neuronale è causata in una certa misura dalla neuroglia.

Si ritiene inoltre che gli astrociti abbiano sistemi di assorbimento ad alta affinità peri neurotrasmettitori come ilglutammato e l'acido gamma-aminobutirrico (GABA). Questa funzione è importante nella modulazione della trasmissione sinaptica. I sistemi di assorbimento tendono a terminare l'azione dei neurotrasmettitori nelle sinapsi e possono anche agire come sistemi di archiviazione per ineurotrasmettitoriquando sono necessari. Ad esempio, quando i nervi motori vengono recisi, i terminali nervosi degenerano e i loro siti originali sono occupati dalle cellule di Schwann. La sintesi dei neurotrasmettitori da parte dei neuroni apparentemente richiede anche la presenza di cellule neurogliali nelle vicinanze.

Infine,l'ambienteche circonda i neuroni nelcervelloè costituito da una rete di fessure extracellulari molto strette. Nel 1907 il biologo italiano Emilio Lugaro suggerì che le cellule neurogliali scambiano sostanze con ilfluido extracellularee in questo modo esercitano il controllo sull'ambiente neuronale. Da allora è stato dimostrato che glucosio, amminoacidi e ioni, che influenzano la funzione neuronale, vengono scambiati tra lo spazio extracellulare e le cellule neurogliali. Dopo alti livelli di attività neuronale, ad esempio, le cellule neurogliali possono assorbire e tamponare spazialmentegli ionidi potassio e quindi mantenere la normale funzione neuronale.

Trasmissionedi informazioni nel sistema nervoso

Nel sistema nervoso deglianimalia tutti i livelli della scala evolutiva, i segnali contenenti informazioni su un particolare stimolo sono di natura elettrica. In passato la fibra nervosa e il suo contenuto sono stati confrontati con il filo metallico, mentre la membrana è stata paragonata all'isolamento attorno al filo. Questo confronto eraerratoper una serie di motivi. In primo luogo, i portatori di carica nei nervi sono ioni, non elettroni, e la densità degli ioninell'assoneè molto inferiore a quella deglielettroni in un filo metallico. In secondo luogo, la membrana di un assone non è un isolante perfetto, quindi il movimento della corrente lungo l'assone non è completo. Infine, le fibre nervose sono più piccole della maggior parte dei fili, in modo che le correnti che possono trasportare siano limitate in ampiezza.

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